Дыхательная цепь: главная, сокращенная и максимально сокращенная

1. Главная дыхательная цепь — три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются римскими цифрами — I, III и IV.

Комплекс I — НАДН -KoQ-редуктаза, комплекс III — KoQH2-редуктаза, комплекс IV — цитохромоксидаза. Есть еще комплекс II — сукцинат-KoQ-редуктаза, существующий отдельно от остальных комплексов и не входящий в состав главной цепи.

Электрохимический градиент концентраций протонов —, возникающий на внутренней мембране митохондрий между матриксом и межмембранным пространством при переносе комплексами водорода от никотинамидных дегидрогеназ на кислород воздуха, расчитывается по формуле:

где  — электрический мембранный потенциал,  — осмотический или химический градиент, k — коэффициент.

 — положительная величина, выражается в вольтах (V) или в единицах энергии (кДж/моль). Изменение значения pH на единицу соответствует 0,06V или 5,7 кДж/моль. Энергия  используется для:

1) синтеза АТФ (аденозинтрифосфата);

2) получения тепла (бурый жир и мышечная ткань птиц);

3) выполнения осмотической работы (транспорт фосфата в матрикс митохондрии);

4) мышечной работы (в некоторых случаях).

Для человека наиболее важен синтез АТФ. Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме никотинамидных дегидрогеназ.

Никотинамидные дегидрогеназы (НАДГ) — коферменты. Небелковая часть представляет собой динуклеотид: никотинамидадениндинуклеотид (НАД+) или никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ+).

2. Сокращенная дыхательная цепь. Известны два субстрата. Главным из них является сукцинат (янтарная кислота). Сукцинат-KoQ-редуктаза — комплекс II, который в укороченном варианте цепи является начальным звеном окисления. В составе комплекса — простетическая группа ФАД и FeSII. От ФАДxН2 2 атома водорода переносятся на KoQ. Значит, первое звено, которое имеется в полной цепи — исключается. Перепад окислительно-восстановительного потенциала между ФАД и KoQ невелик. Поэтому переноса H+ в межмембранное пространство в этой точке не происходит. DmH+ также создается, но меньший, чем в полной цепи. Значит, меньше и эффективность фосфорилирования. Аналогичным образом окисляется и второй субстрат — ацил-КоА (активная форма любой жирной кислоты).

3. Максимально сокращенная дыхательная цепь. Представлена только цитохромной частью. Экспериментально окисляется только один субстрат — аскорбиновая кислота, восстановленные эквиваленты включаются в цепь на уровне цитохрома С цитохромоксидазы (цитохром аа3), но в реальных условиях такого окисления практически не происходит. Образуется вода и 1 молекула АТФ. В живой клетке аскорбиновая кислота обычно используется как донор водорода в системе окисления оксигеназного типа.