Молекулярный механизм фоторецепции. Фотопревращения зрительного пигмента

Фоторецепция – восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Фоторецепция – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от фотосинтеза, где энергия света используется для химической работы, фоторецепция несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Сложная и высшая форма фоторецепции – зрение, осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.

Единственной фотохимической реакцией, которая приводит к появлению ощущения света, в зрительном рецепторе является фотоизомеризация 11-цис-ретиналя в полностью-транс-конформацию. После образования транс-формы стерическое соответствие хромофора и опсина нарушается, а это приводит к целой серии конформационных перестроек в молекуле белка, которые сопровождаются изменениями в спектре поглощения зрительного пигмента. Такие перестройки родопсина были впервые исследованы Г. Уолдом, получившим Нобелевскую премию в 1966 г. В опытах Г. Уолда родопсин выделяли в темноте, затем замораживали в жидком азоте (77 К) и облучали светом. При последующем нагревании образца до определенных температур наблюдались изменения спектров поглощения из-за последовательных переходов родопсина в его производные.

На рис.приведены эти формы, получившие специальные названия. На этом же рисунке приведены измеренные методом импульсного фотолиза времена конформационных превращений разных форм пигмента при комнатной температуре. При этом только переход родопсин — батородопсин происходит под действием света, а остальные стадии осуществляются в темноте. При комнатной температуре длительность существования каждой последующей формы значительно больше, чем предыдущих. Каждый конформер содержит ретиналь в полностью транс-конформации и под действием квантов света может регенерировать непосредственно в родопсин. Вероятность такой регенерации возрастает с увеличением времени жизни конформера, так как увеличивается вероятность столкновения с ним квантов света. Видно, что метародопсин II со значительно большей вероятностью может на свету регенерировать в родопсин, чем метародопсин I, и т. д. Если родопсин осветить короткой вспышкой света и далее поместить в темноту, то возможность световой регенерации родопсина устраняется. В этом случае примерно через 100 с происходит распад родопсина на опсин и транс-ретиналь. Регенерация родопсина в такой ситуации будет происходить уже с участием ферментов. Фермент изомераза переводит полностью транс-ретиналь в 11–цис-ретиналь, после чего происходит его присоединение к опсину с образованием родопсина. Но это путь медленный, поэтому на свету наибольшая часть фоторегенерирует и приведенная цепочка конформационных превращений чаще всего не доходит до конца.