Никотинамидадениндинуклеотид (NADH)

Никотинамидадениндинуклеотид (NADH) является произ-водным витамина B3 (ниацина), и представляет собой важный кофермент — акцептора водорода. Сотни различных ферментов дегидрогеназ отнимают электроны из молекул субстратов и переносят их на молекулы NAD+, окисляя его до NADH. Окисленная форма кофермента выступает является субстратом для различных редуктаз в клетке. NAD в клетке существует в двух связанных формах NADH и NADPH. NAD+/NADH больше важен для протекания катаболических реакций, а NADP+/NADPH чаще используется в анаболических реакциях. Никотинамидзависимые дегидрогеназы содержат в качестве коферментов NAD+ или NADP+. NAD+ и NADP+ - производные витамина PP. Эти коферменты входят в состав активных центров дегидрогеназ, но могут обратимо диссоциировать из комплекса с апоферментами и включаются в состав фермента в ходе реакции. Субстраты NAD- и NADP-зависимых дегидрогеназ находятся в матриксе митохондрий и в цитозоле. Рабочей частью никотина-мидных коферментов служит никотинамид. Большинство дегидрогеназ, поставляющих электроны в ЦПЭ, содержат NAD+. Они катализируют реакции типа: R-CHOH-R1 + NAD+↔ R-CO-R1 + NADH + Н+. Таким образом, NAD+, присоединяя протоны и электроны от различных субстратов, служит главным коллектором энергии окисляемых веществ и главным источником электронов, обладающих высоким энергетическим потенциалом, для ЦПЭ.  NADPH не является непосредственным донором электронов в ЦПЭ, а используется почти исключительно в восстановительных биосинтезах. Структурные формулы рабочей части коферментов NAD+ и NADP+. В окисленной форме никотинамидные коферменты обозначают как NAD+ и NADP+, так как они несут положительный заряд на атоме азота пиридинового кольца. В реакциях дегидрирования из двух атомов водорода, отщепляемых от окисляемого субстрата, никоти-намидное кольцо присоединяет ион водорода и два электрона в форме гидрид-иона (:Н-). Второй ион переходит в среду. В обрат-ной реакции NADH (NADPH) выступают в качестве доноров электронов и протонов.