Пассивные механические свойства мышцы. Механическая модель мышцы Хилла

Скелетная мышца в покое по механическому поведению представляет собой вязкоупругий материал. В частности, для нее характерна релаксация напряжения. При внезапном растяжении мышцы на определенную величину напряжение резко возрастает, а затем уменьшается до определенного равновесного уровня. И, наоборот, когда мышца, находившаяся в растянутом состоянии, внезапно укорачивается, напряжение сильно падает и после этого выходит на меньший равновесный уровень. Соответственно модуль упругости е мышцы будет не постоянным, а различным при разных нагрузках. Находят такой модуль упругости (называемый эффективным, или тангенциальным) по модифицированному уравнению

где dl — небольшое увеличение длины, a d — соответствующее увеличение напряжения.

Эффективный модуль упругости покоящейся скелетной мышцы, резко возрастает при увеличении длины (напряжения). При разных удлинениях скелетная мышца по-разному реагирует на изменение температуры.

Экспериментальная методика измерений была развита в классических работах Хилла и в дальнейшем не раз совершенствовалась. На рис. изображена схема установки. Мышца М прикреплена к рычагу. Другой конец мышцы закреплен. Сокращение стимулируется электродами Э. При изучении одиночных изотонических сокращений мышца нагружается в положении Р. Напряжение определяется с помощью датчика, находящегося в положении А. При измерении изометрического напряжения датчик переводится в положение Б. Изотоническое укорочение определяется по движению другого конца рычага, фиксируемому с помощью фотоэлемента Ф. Стопор С, контролируемый электромагнитом ЭМ, применяется для того, чтобы поддерживать желаемую длину мышцы или освобождать изотермически сокращаемую мышцу до желаемой степени.

Опыты с икроножной мышцей лягушки показывают, что в первые 15 мс после возбуждения одиночного изометрического сокращения происходит ряд изменений, определяемых процессом выделения ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума. Затем напряжение начинает расти, достигая своего максимума через 170 мс (при 0°С). Далее оно падает, исчезая полностью более чем через 1 с. При изотоническом сокращении укорочение убывает с ростом груза Р; его максимум достигается тем раньше, чем больше этот груз. Затем происходит релаксация к исходному состоянию. Развитие изотонического напряжения в мышце следует практически той же временной кривой, что и развитие изометрического напряжения.

Хилл эмпирически установил основное, характеристическое уравнение в механике мышечного сокращения. Оно связывает стационарную скорость изотонического сокращения, укорочения, V с нагрузкой Р и имеет гиперболическую форму:

Р0— максимальное напряжение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, поддерживаемый мышцей без ее удлинения, а и b — константы.